وبلاگ تخصصی گیاهان دارویی
حسین حضرتی دانشجوی کارشناسی ارشد فیزیولوژی و اصلاح گیاهان دارویی
اخــیرا پیشــنهاد شـده است که مکـانیـسم تعـدیل فــتو ســنتز به Co2 بـالا شـامـل هگزوکنیاکس ( 1994Jangangsheen ) وچرخش ساکاروز از طریق انورتاز می باشد 1992Goldschmidt,…) . اغلب مطالعات تأثیرات Co2 اتمسفری بالا را روی ظرفیت فتوسنتیک گـیاهـان منـفرد رشدیافته درگلدانها آزمایش کرده اند با وجود این مطالعات کمی واکنش گیاهان رشد کرده در کانـوپی های متراکم را آزمایش کرده اند . در کـل گـیاه و سطوح کانوپی ظرفیت فتوسنتیک نه تنها به ظرفیت فتوسنتیک در واحد سطح برگ بسـتگی دارد بلـکه به ســطح بـرگ کلـی نـیز بستگی دارد Co2 بالا اغلب سطح برگ را افزایش می دهد ( 1994 Taylon etal) . اما دامنة این تحریک به گونه و سایر متغیرهای محیطی بستگی دارد ( 1992Ackerly ) . اغلب اطلاعات در مورد واکنش های گیاهی بلند مدت به Co2 بالا از گیاهان ساده که در گلدان ها رشد کرده اند جمع آوری شده اند ، با وجود این گیاهانی که درمزارع رشد کرده اند معمولا در رقابت باگیاهان همجوار هستند بویژه رقابت بر محیط نوری برگهـاهی که زیر بخش فوقانی کانوپی هستند اثر خواهد گذاشت .

گیاهانی که کاملا در نور کم رشد یافته اند تمایل به تعدیل فتوسنتز در Co2 بالا به انـدازه گیاهانی که در نور بالا رشد کرده اند ندارد (1985... Ehret) با وجـود این مطالعات نسبتا کمی از خـو دادن به (Co2 ) بالا برای برگ های کانوپی گیاهان علفی که در آغاز در نور آفتاب کامل و متعاقبا در سایه ، ضمن توسعه کانوپی ، رشد می کنند ، وجود دارد . علاوه بر اثرات Co2 و PFD روی این برگ ها ظرفیت ها ی فتوسنتیک ممکن است توسط افزایش سن برگ تحـت تأثیر قرار گیرد . پیشنهاد شده است که Co2 بالا میزان توسعه برگ و پیری را افزایش می دهد و از این رو تعدیل ظاهری فتوسنتیک توسط Co2 بالا ممکن است با افزایش سن برگ افزایش یابد ( 1995Beofard ). مطـالـعـات انگـور Vineجائیکه خود سایه ای (Self-shsding)می تواند حذف شود پیشنهاد می کند که PFD در حال کاهش بسیار مهمتر از سن برگ در حال افزایش در کاهش ظرفیت فتوسنتیک برگ های پیرتر در غلظت Co2 پایین است . (1996 Hikasaka )مشکل دـگـر بـا آزمـایشـات در گـیاهـانـی کـه در گـلدان هـای کوچک رشد یافته از آن است که محدودیت های حجم ریشه ممکن است تعدیل فتوسنتز را افزایش دهد ( 1991 Thomas… ) بعنوان مثال Co2 بالا می تواند کاهش اساسی در ظرفیت فتوسنتیک سـویای رشد یافته در گلدان هایی که در گلخانه هستند بشو د . ( 1998 Sins… ) امـا Campbellو هـمـکاران گـزارش کـرده اند که Co2 بالا واقعا ظرفیت های فتوسنتیک سویا را زمـانی کـه سـویاهـا در مزرعه رشد یافته اند افزایش داد . این شاید به تغییرات محتوای قند سلولی مربوط باشد . چـون که حجم ریشه ای محدود می تواند رشد ریشه ها را کاهش دهد از این رو تقاضا برای صدور کربوهیدرات ها از برگ ها کاهش خواهد یافت . ( 1999 Arp ) بـرای آزمـایـش از کـل کـانـوپی ها ، از اکـوسلول ها که در انستیتو تحقیق بیابان ساخته شده است استفاده می شد ( Reno… )این محفظه های تبادل گـازی کـل سیـستم بزرگ اجـازه کنـترل Co2 در محدودة کل کانوپی های آفتابگردان را می دهد . و هم چنین اندازه گیری هر دو برگ انفردای و پاسخ های فنوسنتیک کانوپی کل را مجاز می کند بعلاوه گلدان های بزرگ (3 m 7/6) اثرات ناشـی از فضـاهـای کـوچک گـلدان های کم حجم را کاهش می دهد و بنابر این مشابهت بیشتر با شـرایط مـزرعـه دارد نـتایج تعادل کربن در کل سیستم در جاهای دیگر گزارش شده است تاثیرات Co2 بالا روی توزیع نور و ظـرفـیت فنوسـنتیک با افزایش عمق کانوپی در اینجا گزارش شده است .

مواد و روش ها مواد گیاهی و شرایط رشد : آفتـابگردان ( Helian thus annus var. Mammoth ) از اوایل جولای دردو محفظه محیط کنترل شده بزرگ (,… اکـوسـل) برای توصـیف کامـل تکنیکی کشت شدند در هر محفظه 3 تا گلدان m3 7/6 پر شـده از لایه هـایی از قسـمت ته ، با lm ماسـه سنگ و 4/ متر ماسه رودخانه ای شسته و m 4/ ( به نسبت حجمی 101 ) مخلوطی از ماسه رودخانه شسته و خاک فوقانی از چمن زار گلخانه ای (Konza,…) . سه تا گلدان در کنار هم قرار داده شدند . چـنانکه آفتابگردان ها کانوپی ممتد را که m 9/3* 85/2 اندازه گـیری شـدند توسـعه دادنـد . ( محـور طـویل با موقعیت شمال / جنوب ) و108 گیاه در هر واحد وجود داشت ( 36 عدد در هر گلدان با 33/m فاصله بین گیاهان ) . گلـدان هـا در زمـانهـایی که مـورد نیـاز بود با آب شیر آبیاری شدند تا رطوبت خاک تا حد ظرفیت مزرعه ای ( Fc ) برسد هیچ کودی اضـافه نشـد درسـاعـات روز دمـای هـوا در c ْ5/± 28 و دمای شب درc ْ5/± 13 کنـترل می شـد . در سـاعـات روز رطـوبت نسـبی در 5 ±30% و در سـاعـت شـب 5 ± 60% بود . محـفظه هـا نـور خـورشید دریافت می کردند که از میان سقف گلخانه ها عبور می کرد . ( 2 لایه آکرویلیک شفاف ) وپلاستیک نازکی در قسمت بالای Ecocll ( پلی اتیلن کم تراکم ) . PFD دراکوسل (Ecocll ) تقریبا 85% از آن رویدادی است که در گلخانه اتفاق می افتد و بطور میانگین 7/5 ± 6/31 mol/m-2d-1 با PFD آنی ماکریمم متوسط از 107 ± 1545 میکرومول بر مترمربع در ثانیه در دوره آزمایش . بیش از 90% روزها در طول آزمایش هوا بدون ابر بود . یک Ecocll ، Co2 کـم حـدود ( 390-360 PPm) دریـافـت کـرده در حـالیکه بقیه هوای بالای 350 PPm Co2 دریافت کردند .

اندازه گیری های یک برگ جوان ( 80-60% توسعه کامل در معرض نور آفتاب کامل در بخش فوقانی کانوپی ) روی هر کدام از شش گیاه بطور تصادفی انتخاب شده در هر Ecocll برپایه ضعیفی به محض اینکه گیاهان برگ های بزرگ به حد کافی بزرگ برای پرکردن کاویت Cuvetteتبادل گازی داشتند انجام گرفت .اندازه گیریهای برگ ها در ارتفاع های مختلف در کانوپی 48 روز بعد از کاشت گیاهان ، هنگامی که کانوپی کاملا بسته شد انجام گرفت . برای انـدازه گیـری ها 3 گیاه با اندازه مشابه در مرکز هر کانوپی و سه تایی دیگر در گوشه جنوبی کانوپی انتخاب شدند 6 برگ موقـعیت برگ 6-9-12-15-18-21 از قدیمی ترین تا جوان ترین شمارش و از هـر کـدام از گیـاهان انتـخاب شـدنـد . در برخی موارد ، برگ های یک موقعیت بالا یا پایین شماره داده شـده انتـخاب شدند روی گیاهان گوشه کانوپی برای اطمینان کامل از برگ های که کاملا نور گیر بودند استفاده شد . اندازه گیری تبادل گازی : اسیملاسیون Co2 با یک دستگاه تبادل گازی سیستم باز اندازه گیری شد . ( 000و6400 Li-car) که با محفظه برگ استاندارد تجهیز شده است ( در بردارند 2cm 6 1- mmol m ناحیه برگ ) و سیستم تزریق کننده ( مدل 01-6400) بـرای کنترل Co2 . PFDبرای کل اندازه گیری ها 1500 بود که توسط منبع نور LED قرمز( مـدل 02-6400 ) ، فـراهـم شـد . درجـه حــرارت بــرگ در cْ 28 کنــترل شـد و غلـظت بخار آب2± 30 (1- mmol m )بود .برش های بدون رگبرگ های اصلی در محفظه قرار داده شدند . میزان های فنوسنتیک تا کمتر از 10% در عرض لامینا برای برگ های بالغ ، متغیر بود . پس از قرار دادن برگ ها در داخل محـفظه ، 10-5 دقیـقه برای پایدارتر شدن میزان فنوسنتیک فرصت داده شد . سپس میزان فنوسنتیک اندازه گیری شد غشت در Co2 رشدی ( 700 یا360 Co2 ) و سـپس در Co2 مخالف .

اندازه گیری های هفتگی برگ های جوان که ساخته شده بود بین 11 ساعت و 13 ساعت PST . اندازه گیری های گردیان کانوپی بین ساعت 8 و ساعت 16 PST با تناوب بین اکوسل انجام شد . ساختار کانوپی و روشتایی محیط : سطوح برگ از اندازه گیری های طول برگ و عرض با استفاده از روابط آکومتریک توسعه یافته از زیر مجموعه برگ های مشابه محاسبه شد . سطوح برگی همه برگ ها روی 6 برگ بطور تصادفی انتخاب شد . در هر محفظه هر هفته در زمان اندازه گـیری هـای فتوسنـتزی اندازه گیری شدند گیاهان برای محاسبه شاخص سطح برگ برای کل کانوپی به کار افتند . برای گیـاهان شیب کانوپی سطح برگ و ارتفـاع بـرگ در نقـطه میانی تیغه برای هر برگ بکار رفته برای اندازه گیری های فنوسنتیک اندازه گیری شد .همچنین در این زمان ، PFD در 6 ارتفاع ( 15-30-45-60-75-90cm) و شش موقعیت تصادفی در درون مرکز هر کانوپی اندازه گیـری شـد . بـرگ هـا روی گوشـه جنوبی هر کانوپی توسط سایر برگ ها در سایه نبودند PFD هایی که دریافت کردند مشابه آنهایی بودند کـه در بـالای کـانـوپی بودند ( به جز پایین ترین موقعیت برگ در برگی که خیلی کوچکتر بوده و متعاقبا در بعضی موارد قسمت در سایه جزئی ) ترکیب برگ : برای اندازه گیری های شیب کانوپی ، نمـونه هـای بـرگ ، روزانه به تبع ازتکمیل اندازه گیری فتوسنتز جمـع آوری شـدند تا جـایی که امکـان داشت ، این نمونه های برگی از همان نواحی برگی که برای اندازه گیری تبادل گازی استفاده شدند جمع شـدند سینک های برگی کوچک (cm 33/ ) در سراسر روز 6 بار جمع آوری شدندhper-down) 6/ و hPost down 8/ و عصر h : 12 قبل از غروب آفتاب h 16 بعد از غروب آفتاب h : 20 و h 23 ) بلافاصله در نیتروژن ْ80- در نیتروژن مایـع منـجـمد شدند) و تـا زمـانی کـه آنها توسط تکنیک (1983 ) × Hendrex بـرای کـربـوهـیـدرات تجـزیه شدنـد و انبار شدند .

صفحات بزرگـتر برگ (2cm 3/3)در بعـد از ظـهر در نیــتروژن مــایــع در c ْ80 - تــا زمــانیــکه آنـها آنالـیز شـدند انبـار شدند برای محل های فعال Rubisco کل تـوسـط تکنیک CABP ( 1984 000و Evans) صفحات کوچک اضافه با همان زمانی که نمونه های Rubisco در c ْ60 بـه مـدت 48 سـاعت ، خشـک شـدنـد و بـرای تعیـین جرم خشک بـرگ تـوزیـن شـدنـد . ایـن نمـونـه هـا بعـدا بـرای انـدازه گـیری کـل محتـوای نیـتروژن بـرگ انتخاب شدند ( مدل 2400 CHN آنالیز کننده و . . . ) آنالیزهای آماری : نتایج با استفاده از جدول تجزیه واریانس و رگرسیون خطی با نرم افزار کامپیوتری Statviwe (SAS . . . ) تجزیه شدند اندازه گیری های چندین برگ در چندین ارتفاع مختلف در همـان گیـاه یا انـدازه گیری های همان برگ یا گیاه چندین با به عنوان اندازه گیری های مکرر ، تیمار شدند . نتایج : Co2 بالا میـزان فنوسنـتیک در هر واحد سطح در PDF بالا برای برگ های بالای کانوپی تقریبا در 50 کل توسعه کانوپی افزایش داد . ( شکل a 1) با وجود این هنگامی که هـر دو برگ های شد یافته Co2 پایین و بالا در همان Co2 اندازه گیری شدند . اختلافات معنی داری در ظرفیت های فنوسنتیک در واحد سطح برگ وجود نداشت هم چنین . Co2 بالا هیچ تأثیر مشخصی روی سطح بـرگ کـامل در کانوپی نداشت (Fig1-b ) افزایش معنی داری ( 001/0 p <) در PFD بالای مـیزان هـای فـنوسنــتیک در بالای کـانـوپی های هم ppm360 و هم ppm 700 بعد از خاتمه کانوپی نـداشـت ( در یک LAI در حدود 2 ( Fig1-a ) ) با وجـود ایـن ظرفیت های فنوسنتیک برگ های سایه دار قدیمی کاهش یافت . ( Fig2a,b )



این تنزل برای برگ های درسایه روی گیاهان در مرکزکانوپی ( Fig2.a )نسـبت به آنهـایی که در گـوشه جنوبی هستند که همه شان نور آفتاب کامل را دریافت کردند سریع تر رخ داد (Fig2.b )( در موقعیت مشـخص برگ رابطه متقابل ارتفاع – تعداد برگ گوشه 001/ < P) همچنین Co2 بالا به نظر می رسد که میزان تـنـزل در ظـرفیت فنوسنتیک را با افزایش سن برگ افزایش می دهد . ( اثر متقابل تعداد برگ / Co2 065/= P)این اثر Co2 هم برای برگهـایی که در مـرکـز کانوپی هستند و هم برای آنهایی که در گوشه جنوبی کانوپی هستند مشاهده شد و اثر معنی داری با موقعیت گوشه / مرکز نداشتند در شکل (dوc2) ظرفیت های فنوسنـتیک به عنوان درصدی از فنوسنـتیک واقـعی از آنجـایی کـه ظـرفـیت های فنوسنتیک وقتی که برگ های جوان فوقانی به تبع از اتمام کانوپی افزایش یافتند فرق می کند ( Fig1a ) . با افزایش عمق در کانوپی و هم چنـین سـن بـرگ ، ظرفیت فنوسنتیک ابتدادر حدود 10% افزایش یافت برای برگ های روی گوشه جنوبی کانوپی این تنزل تنها در برگ های قدیمی رخ داد . سـطـوح پروتئـین Rubisco به طـریقـه مشابه ظرفیت فنوسنتیک در آنچه که هیچ اثر Co2 در بالای کانوپی ها وجود نداشت واکنش نشان دادند . امـا محـتوای Rubisco توسـط Co2 بـالا در سـطوح پایین کـانـوپـی هـا کاهـش یافت ( Fig2ef ) با وجود این محتوای Rubisco و ظرفیت های فنوسنتیک به کلیمتناسب نبـودند . محـتوای Rubisco به تناسب بیشتر توسط Co2 بالا نسبت به ظرفیت فنوسنتیک کاهش یافت. بعلاوه افزایش زیادی در محتوای Rubisco از بالای کانوپی تا وسط کانوپی بدون تغییرات زیادی در ظرفیت فنوسنـتیک وجود داشت . کاهـش در ظـرفـیت فنوسنـتیک و محتوای Rubisco متوسط کاهش در محتوای نیـتروژن بـرگ ، هـمراهی شـدند (Fig2,g,h ) صفحه بعد 5 ( 360 Aبخوبی وابسته بود با میزان نیتروژن برگ 001/ < P 73/= 2r و 32/ XN1901 ) و این رابطه توسط تیمار Co2 تحت تأثیر واقع نشده است . برخـی از این تغـییرات در ظـرفیت فنوسنـتیک و محتوای Rubisco ممکن است از تغییرات در PFD مشتق شده باشد . PFD به سرعت کاهش یافت و با افزایـش عمـق کـانوپی و این کاهش خیلی سریع بود در کانوپی Co2 بالا (Fig3a ) با وجود این هیچ اختلافی در PFD قسمت پایین کانوپی ها وجود نداشت .

از این روسطح برگ بیشتری در بخش فوقانی کانوپی Co2 بالا در مقایسه با کانوپی Co2 کاهش یافته ،وجـود داشـت ، امـا کل شاخص سطح برگ در بخش پروتئین های بالاتر در بخش فوقانی کانوپی Co2 بالا استوار است . اما با PFDهای مشابه در ته کانوپی (Fig3a ) . از انجایی که عادت دادن تجمع فتوسنتیک به Co2 بالا پیشنهاد شد که پاسخی برای افزایش غلظت کربوهیدارت در غلظت های کربوهیدرات برگ اندازه گیری شده باشد . نتایج فقط برای 3 موقعیت برگ ارائه شدند که درمرکز کانوپی که مسیرهایی که در سری کامـل داده هـا دیده می شوند را شرح می دهند . به لحاظ پیچیدگی واکنش های مشاهده شده و قدرت محدود شده طـرح اندازه گیری های تکرار شده هیچ اثر معنی داری (Co2 ) اصلی وجود نداشت . با وجود این چندین مسـیر آشـکار هسـتند .

به نظـر می رسـد کـه کربوهیدرات ها توسط Co2 بالا در نیمروز ( ظهر ) دریرگ هایی که در بالا و گوشه جنوبی کانوپی ها یعـنی برگ هـای آفـتابگـیر افزایش بافتند . ( شکل 4 به مقیاس های مختلف برای پلات های نشاسته توجه نمائید ) محتوی گلوگز نیز توسط Co2 بالا برای برگ های قدیمی نزدیک ته کانوپی افزایش یافت . ( برگ 9 ) با وجـود این تأثـیر کمی روی برگ های در سطوح میانی کانوپی وجود داشت ( برگ 15 ) . محتوای فروکتوز برگ بطور عمده با محتوای گلوگز متنـاسـب بـود ( اما میانگین 34% پایین تر ، نشان داده نشده اند ) برخلاف گلوگز و فروکتوز ، ساکاروز برگ ومحتوای نشـاسـته عمدتا کاهش یافتند . با افزایش عمق در کانوپی Co2 این تنزل در کانوپی Co2 بالا سریع تر بود . در نتیجه ساکاروز و محتوای نشاسته که واقعا برای برگ های Co2 بالا نسبت به Co2 حد پایین در نزدیکی ته کانوپی ( Fig4) پاییـن تـر بود . حتی برای برگ های بخش فوقانی کانوپی تقریبا ذخایر انبار شده به طور کلی طی شب مصرف شد که منتج به افزایش و کاهش محتوای نشاسته پایین برای همه برگ های در Co2 هم بالا و پایین در صبح زود می شود به نظر می رسد که PFD در کانوپی بخشی از تغییرات در محتوای کربوهیدرات برگ راتوضیح دهد اما این روابط بسته به کربوهیدرات اندازه گیری شده تغییرکردند .

محتوای گلوگز برگ بطور معنی دار (05/0 < P ) با PFD در هر دو حـالت محـدود و حد بالایی Co2 افزایش یافت (Figb4) . از آنجایی که این روابط بوسیله Co2 متـأثیر نمی شـوند ، غلـظت گـاز در پایـین در برگ های وسطی کانوپی در Co2 بالا به نظر می رسد که نتیـجه PFD هـای کـم در کانـوپـی Co2 بالا باشد (Fig3a ) .غلظت نشاسته همچنین بخوبی (01/0 < P ) با PFD همبسـتگی داشـت امـا ایـن بر خـلاف سـاکـاروز ، محتوای نشاسته در Co2 پایین که برای PFD داده شد بالاتر بود (Fig5c) . ظـرفیـت هـای فنـوسنـتیک و محتـوای Rubiscoبـه صـورت معـنی داری با هـیچ کـدام از محتوای کربوهیدرات های انفردای همبستگی نداشت . با وجود این ، همبستگی قوی ( 01/0 < P) بین میزان قندهای هگزوز ( گلوگز فروکتوز ) با ساکارز میزان فنوسنتیک ها که در 360 Co2 PPmانـدازه گـیری شـده است ، وجو دارد . این روابط به طور معنی داری بین تیمارهای Co2 پایـین بـرگ هـا در مرکز یا روی گوشه کانوپی فرق نمی کند . بحث : عـادت دادن فنوسنتیک به Co2 بالا در کانوپی آفتابگردان تنها در برگ های مسن مشاهده گردید . ظرفیت هـای فنوسنـتیک برگ هـای قدیمی در کانوپی Co2 بالا ، 40% نسبت به آنهایی که برگ هایی با سن مشابه در کانوپی Co2 پایین داشتند ، پایین تر بود . اما ظرفیت فنوسنتیک برگ هـای جـوان در قسـمت فـوقـانی کـانـوپی توسـط Co2 پایین تر تأثیر نپـذیرفته است .

نتـایج مشابهی برای کانوپی های گـندم گـزارش شـده اند . ( 1995 . . .Nie ) این نتایج در معــرض قــرار دادن بـرای هـر دو کـانــوپی Co2 بالا و پاییــن ، ارائه بـرگ هـای قـدیمــی در آفتاب کامل در گوشه جنوبی کانوپی که ظرفیت های بالای فنوسنتیک را برای زمان طولانی تر در مقایسه با برگ های با سن مشابه درمرکز کانوپی حفظ کرد . با وجود این تعدیل ظـرفیت فنوسنـتیک در Co2 بالا بـرای توسـعه مشـابه با افزایش سن برگ بدون توجه به اینکه PFD به کدام برگ تعلق بوده است ، رخ داد . متعاقبا این نتـایـج بـرای کـانـوپی گیـاه با آنهائیکه برای گیاهان ایزوله هستند ، سازگار است . (1990 )Beogerd eta گـزارش داده شـده است که Co2 بالا حصول سریع ظرفیت های فنوسنتیک پایین تر برگ در برگ های گوجه فرنگی ، شده است .اما هـم چنیـن منـتج به تسـریع بیشـتر ظرفیـت هـای فنـوسنـتیک کمـتر بـا سـن بـرگ شـده است . ( 1994 . . . Xu) هـم چنین گزارش شده است که تجمع فنوسنتیک به Co2 بالا در برگ های سویای پیر اما نه در جوان ها رخ داده است . با وجود این آن ها یک واکنش متضاد برای بیشـتر بـرگ هـای جوان پشت به برگ هـای پیر نخود فرنگی گزارش کردند .

یعنی ، این داده ها پیشنهاد می کنند که تغییرات در ظرفیت فنوسنـتیک ممـکن اسـت هـم در پاسـخ به Co2 بالا و هم سن بزرگ با تغییرات متابولیسم قند برگ مرتبط باشد . اگر چه ظرفیت های فنوسنـتیک با هیچ کدام از غلظت های قندهای مضر همبستگی نداشتند ، ظرفیت فنوسنتیک با نسبت قندهای هگزوز به ساکاروز همبستگی خوبی دارد . و یک رابطه سـاده بـرای کـل تیمار با شرایط سن برگ بدست آمد . تغییرات در نسبت هگزوز به ساکـاروز ممـکن است از تغییرات در فعالیت اسید انورتاز نتیجه شود ، چرا که در سایر مطالعات دریافته شده است که ممکن است با هم همبسـتگی داشـته باشـند . با وجود این همچنین امکان دادرد که تغییرات در میزان تولیدات و میزان مصرف ساکاروز و هگزوز که با ظرفیت اسید انورتاز پـایدار اثر متقابل داشته باشد که منجر به نسبت های متغیر هگزوز/ ساکاروز می شود . در حالت مشابه چرخه بیهوده ساکـاروز از طریق انورتاز پیشنهاد شده است که مشابه تعدیل فنوسنتیک تحت Co2 بالا ( 1998 . . . Moare) و شرایط محدود شده مخزن ، مشارکت نماید ( گلدشمیت 1992 )هیدرولیز افزایش یافـته ســاکـاروز تـوسـط اسـیدانـورتـاز سوبستراهای هگزوز افزایش یافته را برای هگزوکنیاز که نقشی را در منع قند ژن های فنوسنتیک بازی می کند ، فراهم خواهد کرد ( 1994 . . . Jorg) . از آنجائیکه ظرفیت های فنوسنتیک برای زمان طولانی تر در برگ هـای در معـرض نـور آفـتاب کـامل روی گـوشه جـنوبی کانـوپی نسـبت به برگ هـای در سـایة مرکز کانوپی ذکر شده اند ، همچنین PFD به نظرمی رسد که فاکتوری در کنترل فنوسنتیک با سن برگ باشد .

مباحث مشابه در زمینه مطالعات درتاک های که خود سایه ای حذف و برطـرف شـده اسـت انجـام گرفـته است ( 1996 Hi******************aka) . مکانیسم این پاسخ به کلی واضح نیست . اما ممـکن است آن تاثـیر مستقـیم PFD روی نسخه برداری نتیجه شود (1997Kloppstech) پیشنهاد می شود کـه ایـن کاهـش در ظرفیت فنوسنتیک با کاهش PFD در کانوپی که اثرات فنوسنتیک کل کانوپی را تا زمانیکه نیتروژن می تـواند از برگ های در سایه به برگ هایی در بخش فوقانی کانوپی مجددا اختصاص یابد که در آنجا PFD ها و میزان فنـوسنتیک پتانسیل بالاتر است . شیب تندتر در محتوای نیتروژن برگ در مرکز کانوپی به جای آنکه روی گوشه جنوبی باشـد یافـته شد . و Co2 بالا بوسیله کاهش محتوای نیتروژن برگ های پایین تر را فراهم آورد . با وجود این تا زمانی که این اثر Co2 توسط افزایش در محـتوای نیتروژن ، با ظرفیت های فنوسنتیک بـرگ هـای بـالاتر همراهی نشود روشن نیست که آیا سود خالص ( فایـده خـالـص ) برای گیـاهان وجود دارد یا نه . پیش بینی های تئوریکی پیشنهاد می کنند که Co2 بالا در واقع نباید الگوی مطلوب توزیع نیتروژن را به درون کانوپی تغییر دهد ( 1998 Hi******************aka) متناوبا نیتروژن ذخیره شده توسطتعدیل ظرفیت فنوسنتیک ممکن است به ریشه ها اختصاص یابد . اختلافات غیر معنی داری در LAI بیـن کانـوپی هـای آفـتابـگردان رشد یافته در Co2 متفاوت در این مطالعات یافت شده است . این در تضاد با پیشبینی های برخی مؤلفین اسـت کـه بیـان می کنند که LAI برای کانوپی های Co2 بالا افزایش خواهد یافت ، چرا که نقطه موازنه نوری برای فنوسـنتز را کـاهش می دهد و از این رو تولید برگ حفظ در برگ های پایین تر در کانـوپـی را تحریک خواهد کرد ( 1983 . . . Pearcy) .

با وجود این با نتایج واقعی مـطـالعات دیـگر تطـابق ندارد . Co2 بالامنـتج به LAI افزایش یافته برای کانوپیهای چـــاودار علـــوفـه ای بــا دوام می شـــود ( 1988 Wijet) . ســـویـا ( 1998 . . . Campbell) و بـــرنــج ( 1991 . . . Rawland) اما هیچتأثیری روی یک اکوسیستم جنگلی مصنوعی ( 1992 . . . Karner) پایداری برنج ( 1996 Zika) و پایداری AbatilonوAmbrosia ( 1996Hirose ) . نداشت . پیش بینی می شود که Co2 بالا LAI را افزایش خواهد داد به خاطر کاهش در نقطه موازنه نوری بسته به فرضـیه ای که Co2 بالا منـتج به تولـید برگ بـزرگـتر / بیشتر و یا القای طولانی تر برگ هایی که در کانوپی عمیق هستند ، می شود . از آنجائی که از واریته های آفتـابگـردان در این مطـالعه استـفاده شدند . شاخه های فرعی تولید نکردند و هیچ مرگ برگی طی دوره این آزمـایـش وجود نداشت . ممـکن است هیچ گزینه ای یاامکانی برای این مکانیسم برای عمل کردن در این آزمایش وجود نداشته باشد . یک فرضیه متناوب توسط ( 1996 Hirose) ارائه شـده اسـت که آنهـا دریافتـند که LAI قویا با نیتروژن بالای زمین همبستگی داشت و پیشنهاد کردند که Co2 بالا تنها LAI را هنـگامیکه جـذب نیـــتروژن اضـــافی ممــکن بود افزایش خواهد داد . نتایج مشابه توسط ( 1993 Zika) برای برنج ارائه شده است .

جذب نیتروژن کـل در آفتـابگـردان ها در این مطالعه مشابه و نظیر کانوپی های Co2 کاهش یافته و افزایش یافته هســتند . داده هـا نشـان داده انـد ، از آنجایی که هیچ گونه کود اضافی افزودنی در این آزمایش فراهم نشده است این امکان وجود دارد که کمیت نیتروژن خاک تولید سطح برگ را محدود کند . کاهـش در PFD در سطوح میانی کانوپی آفتابگردان Co2 بالا از افزایش در سطح برگ حاصل نشد اما در عوض ازتغـییرات در توزیـع سطوح برگ حاصل شد . سطوح برگ بیشتری د ر بخش فوقانی کانوپی Co2 بالا نسبت به کانوپی پایین بود . روندهــای مشــابه می توانـند در داده های مطـالعات دیگر کانوپی ، دیده شوند ( 1997 . . . Wayne) PFD هـای مشـابهی برای کانوپی های گیاهجهای تیمار شده با Co2 بالا و پایین در تمامی سطوح میانی در بالاتر که در آنجا PFD در کانوپی Co2 بالا کاهش یافت یافته اند ( 1996 Hieoseو همکاران ) دریافتند که توزیع سطوح برگ یک کانوپی گاوپنبه به طرف بخش فوقانی کج شده است ، اما اختلاف معـنی داری در کل سطح برگ با نفوذ نور به پایین کانوپی وجود نداشت .

پیشنهاد شده است که تغییرات در توزیع سطح برگ در نتیجه تحـریک Co2 توسـعه ســـطح برگ نهــــایی بـــرای بــرگ هـای درســایه می باشــد در چنین تحقیق دریافـته شـد کـه Co2 بالا مقـدار توسـعه برگ را افزایش می دهد . ( 1989 . . . Cure) با وجود این اغلب محققین هیچ تأثیری از Co2 بالا را روی اندازه نهایی برگ گزارش نکرده اند ( Leadley. . . ) در آزمایش حاضر آشکار شد که یک اندازه ماکزیمـم برگ وجـود دارد که امـکانا توسـط ژنتـیک تعیین شده است که هنگامی که برگ های Co2 پایین در سـایه واقـع شـدند ، بدست نیامد . Co2 بالا ممـکن است کربوهیدرات اضافی را فراهم کرده است که برای این برگ ها برای رسیدن به اندازه کامل آنها لازم است . این اختلاف در اندازه برگ برای برگ هـای واقـع در پایـین کانوپی که به توسعه کامل قبل از خاتمه کانوپی رسیدند ، مشاهده نشد .

تصور عمومی اندازه برگ مـاکزیمـم توسط نتایج (1989 Allen) و همکاران حمایت شده است که کاهش اساسی را در اندازه برگ هنگامی که در Co2 نیمه کاهش یافتند رشد یافتند ، گزارش نمود ، اما افزایش کمی در اندازه برگ برای گیاهان رشد یافته در Co2 بالا را گـزارش نمود . بطور جالب توجه اثر مشابه برای گیاهچه درخت که در رقابت رشد کرده اند گـزارش کـرده اند . بعـنوان مثال Co2 بالا اندازه انواع کوچکتر نسبت به انواع بزرگتر را بیشتر افزایش می دهد . که در کاهـش در اندازه در داخل جمعیت نتیجه می شود . (1997 ... Wayne) . آنها پیشنهاد کردند که Co2 بالا در تحریک رشد بیشـتر انواع کوچکتر نتیجه می شود ، چرا که آنها بیشتر در سایه بوده اند و از این رو کربن محدودی دارند . اختلافات در PFDبداخل کانوپی به نظر می رسد که مقداری برای برخی نتایج کربوهـیدرات غـیر منتظره باشند Co2 بالا بطور کلی محتوای ساکاروز و نشاسته برگ را افزایش می دهند ( 1992 . . . Long) با وجود این محتوای ساکاروز و نشاسته واقعا در بسـیاری از برگهای پیر در سـایه در کـانوپی بالا در مقایسه با کانوپی Co2 پایین ، پایین تر بود . این اختلافات به نظر می رسد که نتیجه PFDهــای پایـین تر در سطوح میانی ، کانوپی Co2 بالا باشند محتوای ساکاروز با PFDو از این رو به جـرأت می تـوان گفت با میزان فنوسنتیک برگ ها همبستگی دارد همبستگی مشابه بین غلظت های سـاکاروز و میـزان صدور فنوسنتیک در مورد سویا گزارش شــده اسـت ( 1974 . . . Thorne) گوجه فرنگی ( 1976 - He) چغندر قند گـزارش شـده اند به علاوه (19980 . . . Carodzinskio) 21 گـونه را اندازه گیری کردند و یک محتوای نشـاسته تابـعی از هم PFDو هم غلظت Co2 بود . تأثیر روی محتوای نشاسته ممکن است نتیجه میزان کم تنفـس نوری در برگ های در معرض Co2 بالا قرار گرفته باشد . Morinو همکاران 1992 هنگام کار با شبدر دریافتـند که تجــمع نشاسته هنگامیکه فتوسنتز توسط Co2 افزایش یافت ، افزایش می یابد ، اما نه هنگامی که فتوسنتز به مقـدار مشابهی با افـزایش در نور ، افزایش یافت .

اختلاف بین تیمارهای Co2 به سادگی تأثیر سطح برگ کل افزایش یافته نیست . چرا که شاخص LAI تنها 11% بالاتر از کانوپی Co2 بالا افزایـش یافـته بود . در برداشت نهایی LAI بطـور معـنی داری در هر نقطه ای طی توسـعه کانوپی ( Fig1b ) متفاوت نبود . اختلاف در شماره برگ ها در گیاه نیزکـوچک بـود . تنها 18% بیشـتر برگ هـا درکانـوپی Co2 بالا با وجود این اختلاف اساسی در توزیع سطح برگ داشت که برای محیط روشن درون کانوپی عواقبی داشت . برگ های که در معرض نور آفـتاب کامـل در گوشه کانوپی قرار گرفته بودند به سطح برگ مشابهی در محفظه های که حد بالا و پایین کاهش یا افزایش یافته بود . رسیدند (Fig 3c )با وجـود این برگ های Co2 بالا زودتر به آن حد ماکزیمم رسـیدند ( توجه کنید که 40-30% سطح برگ بالاتر که برای دو برگ اندازه گیری شده در کانوپی Co2 بالا ( شکل C3 ) برای موقعیت های در مقـایسه در مرکز کانوپی روی گیاهان Co2 کاهش یافته به همان سطح برگ ماکزیمم نرسیدند ، مـانند برگ های آفتابگیر در گوشه کانوپی . ( مقایسه کنید اشکال C و b3) که برگ های در سایه Co2 بالا به هـمان سطح برگ همانند برگ های آفتاب گیر رسیدند در حالیکه رابطه متقابل گوشه / مرکز معنی دار 05/0 < P بود .

در خاتمه مؤلفین نتیجه گیری کـردند که ، محـتوای نشـاسته افـزایش یافـته در Co2 بالا ، نتیجه تنفس نوری کاهش یافته بود و متعاقبا ، نتیجه کاهش در تولید دوبارة فسفات در کلـروپلاست نسبت به محدودیت در مصرف کربوهیدرات توسط بقسة گیاهان ، بود . همچـنین تجــمع نشـاسـته در برگ های در معرض اکسیژن (Co2 ) کم ، که تنـفس نـوری را کـاهش می دهد ، اثر این نتیجه گیری نهایی را حمایت می کند .
[ پنجشنبه شانزدهم دی 1389 ] [ 12:4 ] [ حسین حضرتی ]
درباره وبلاگ

*×حسین حضرتی دانشجوی کارشناسی ارشد گیاهان دارویی دانشگاه شیراز×*شما می توانید پرسش های خود را در زمینه های تولید و فراوری گیاهان دارویی -کشت های گلخانه ای و بیوتکنولوژی درباغبانی در قسمت نظرات وارد کنید و پاسخ آن را تا 48ساعت بعد در همان قسمت دریافت نمائید.ویاازطریق ایمیل سوالاتتان را مطرح کنید. Email:dr.hazrati70@yahoo.com
امکانات وب